Marsvins genetik
: En undersökning.Av Nick Warren
Introduktion.
Jag måste börja med att tala om att jag inte är någon expert på marsvins genetik. Jag är bara en intresserad individ som har studerat ämnet och jag hoppas att det jag funnit är av intresse för andra. Jag har hittat mycket av informationen på internet men jag ska tillkänna ge primärkällorna till mycket av denna fakta. Den första är den nu mer avlidne professor Sewall Wright, som gjorde en stor del av arbetet kring marsvinsgenetik för flera decennier sedan också Catherine Whiteways bok (1974) gjorde mer än något annat för att intresserade skulle få upp intresset för detta ämne. Hennes bok, som tyvärr inte längre trycks, refereras ofta till som ämnets Bibel. För dem som är lyckliga nog att äga en kopia av den, så täcker den det mesta som finns att veta i ämnet just nu, utom det som handlar om rex och satiner. Tilläggas bör att många nu mer har en annorlunda åsikt om chockolater och cream/buffarna. Ledar kritiken från Bryan Mayoh har också varit ovärderlig. Det är många andra som förtjänar att nämnas men jag ska inte trötta ut läsarna med en lång lista på namn och internet adresser.
Grunder.
Jaha, vi startar i början. Jag är ledsen om detta är som att återgå till skolbänken för någon som inte är insatt i grunderna i genetik, men varje ämne har sin jargong och att förstå den är nödvändigt för nybörjaren. För er som vet allt detta, hämta en kopp te och gå vidare till nästa avsnitt.
Ett marsvins kropp, liksom kroppen på alla andra djur, består av celler. Var och en av dessa celler har (eller hade) en kärna. I kärnan finns ett antal trådliknande saker som kallas kromosomer. Det är ALLTID ett jämnt antal av dem på grund av den enkla anledningen att hälften kommer från en förälder och hälften från den andra. Kromosomerna ligger ordnade i par, en i varje par kommer från varje förälder. Längs efter varje kromosom ligger hundratals små bitar materia som kallas för gener. Det är dessa gener som är ansvariga för nedärvda faktorer. Efter som kromosomerna alltid kommer i par så gör generna det med.
Generna uppträder alltid på en given plats på en given kromosom, och detta kallas ofta för lokus ( kommer av lat = position) De olika former av varje gen som kan uppträda på en given lokus (position) kallas för en allel. För några gener finns det mer än två alleler ( former av gener) i den allmänna populationen, men det är viktigt att komma ihåg att en individ aldrig har mer än två ( en från varje förälder). Om individen har fått samma från båda föräldrarna säger man att den är homozygot, men om den fått olika från föräldrarna kallas det för heterozygot. Ett ord som brukar användas i stället för allel är faktor / bärare. Du kanske hör någon säga att den och den grisen bär på vit faktor / är bärare av vit. I genetiska termer menar man då att den individen är heterozygot för en gen som påverkar färgen och en av föräldrarna har gett en gen som ger vit färg, denna bärs då av marsvinet i fråga trots att det inte syns på själva grisen.
Ett annat viktigt ämne är dominans. För att förklara detta, låssas att vi har två selfar, en grön och en rosa (blä). Låt oss anta att de båda har avlats rena ( så att grön parat med grön bara ger gröna ungar och tvärt om). De gröna är då homozygot för den gröna färg allelen och de rosa är homozygot för den rosa färg allelen. Vad händer om vi parar en grön med en rosa ? Avkomman kommer tveklöst att bli heterozygot, vilket innebär att de kommer att bära på en grön faktor från den gröna föräldern och en rosa faktor från den andra. Genitik fungerar inte riktigt som att blanda färg, då skulle vi direkt få en ny färg. Normalt är en av generna dominant över den andra, och bara den genens karaktär syns på avkomman trots att den bär på båda generna. Om grönt är dominant över rosa så kommer alla ungar att bli gröna ( man kallar då den icke dominanta genen för recessiv). Bara om ingen av generna fullt ut dominerar över den andra så kan man få en ny färg direkt ( himmelsblå kanske). Andra gener kan vara vad vi kallar ofullständigt dominanta ( i detta fallet kan ungarna bli ljusgröna), men det normala är att en gen är dominant och en recessiv. När ungarna sedan paras uppkommer möjligheten att några av ungarna kommer att ärva dubbel uppsättning av den recessiva rosa genen, som kommer att förklaras snart. I detta fallet kommer en parning grön och grön att ge några rosa ungar, ett till synes förvånande resultat till man kommer ihåg ursprunget på föräldrarna.
I verkliga livet är det viktigt att komma ihåg att när man korsar en linje med en annan för att förbättra en specifik sak, kan det vara så att generna man vill ha i sin uppfödning kan vara recessiva ( och är ofta så). I detta fallet kan första generationens av komma se fruktansvärd ut. Men om man in avlar på dessa fula ankungar kommer någon procent av nästa generation att ha båda recessiva generna och visar då den efter traktade karaktäristiken från båda linjerna.
Enligt tradition skrivs den mest dominanta genen med stor bokstav, G för vår påhittade gröna gen. Den mindre dominanta genen skrivs alltid med samma bokstav fast liten, g för den rosa genen. Om det är mer än två alleler, så skrivs de med mellanliggande dominansordning med en upphöjd bokstav.
För att de vad som händer när vår korsning, heterozygot grön x rosa, båda bärande på G och g alleler, korsas, är det ofta en hjälp att rita ett diagram för att indikera de olika kombinationerna av alleler som kan uppstå i avkomman, beroende på om hanen skickar G eller g vidare och om honan skickar G eller g vidare:
Hanens gener:
Honans gener: G g
G GG Gg
g Gg gg
Av detta hoppas jag att man kan se att 1 av 4 ( 25 %) av avkomman kommer att bli homozygot gröna, 1 av 4 ( 25 %) kommer att bli Rosa och 2 av 4 (50%) kommer att bli heterozygot. Om man kommer att kunna urskilja de heterozygot gröna från de homozygot beror på i vilken grad den gröna faktorn är dominant över den rosa. Om den gröna är fullständigt dominant är enda sättet att urskilja de heterozygot genom att i framtiden avla på dem och se vilken färg avkomman får. En homozygot grön kan bara få gröna ungar.
Observera att siffrorna 25 % och 50 % är medletal. Vad som händer i en kull ungar är ett resultat av slumpen.
Observera också att denna relativt enkla bild ofta fördunklas i verkliga livet för att det kan vara två eller fler gener som samverkar. I detta fall ökar antalet kombinationer och det antal ungar man kan vara intresserad av minskar.
Genetik är inte allt.
Innan du får uppfattningen att genetik är en väl utforskad vetenskap som kan användas ensammet för att producera vinnare åt dig, måste du också veta ett par andra saker. För det första ett marsvin har tusentals gener och bara en handfull har studerats ordentligt. Till exempel är det otvivelaktigt så att ett djurs typ styrs av gener, men ingen har ännu brytt sig om att studera vilka och hur många gener som gör det. Vad som man förstår är de huvudsakliga gener som styr färg, teckningar och päls typ, men även här saknas kunskap om vilka gener som styr exakt färg ton eller pälslängd.
Ett annat problem som rör de tecknade varianterna speciellt är det att man tror att slumpvisa miljö faktorer under embryots utveckling kan ha en betydande effekt på ungarnas teckning. Till vilken del detta stämmer vet jag inte men det tyder i alla fall det faktum att producera en BIS vinnare i vissa raser länge har varit känt för att kräva en stor bit tur och en ännu större bit tålamod.
Ett tredje problem uppstår kring den miljö vi kan kontrollera. Med detta menar jag speciellt utfodringen. Ett djur som har generna för en bra typ kommer aldrig att kunna uppvisa denna om man svälter det stackars djuret. Och det finns mer subtila saker. Jag brukade föds upp PE Goldens. De var alltid för ljusa. En dag fick jag en mörkt färgad hanne av en vän. Jag använde hannen på mina honor men ingenting verkade påverka färgen på mina djur. En dag tog jag så hannen till en utställning. Min vän var där och snart kom kommentaren " Vad har du gjort med det stackars djuret !!" det var först då det slog mig att denna mörka hanne, fortfarande mörkare än mina andra djur, hade ljusnat betydligt under de månader som jag haft honom. Jag förstod aldrig vad som gjorde att mina djur blev ljusare, speciellt som denna incident hände mot slutet av min tonårsuppfödning av marsvin. Men jag kan tala om för er så här efter åt att jag inte använde speciellt mycket hö i deras diet. De fick vete halm som bur strö och höll sig i väldigt bra form på denna diet, men jag kan slå vad om att om jag studerade detta ordentligt så skulle det visa sig att avsaknaden av hö eller närvaron av vete halm var ansvarig för färg ändringen. Det är i alla fall inget annat som jag är medveten om att jag gjorde annorlunda än majoriteten av andra marsvinsuppfödare.
Så med den varningen att genetiken inte är allt i minnet, läs på.
Svarta och svart besläktade färger.
Låt oss börja vår undersökning av marsvinsgenetik med den svarta färgen och de andra färger som kommer från den. Det är en relativt lätt plats att börja på. Några kanske tror att jag menar self när jag säger svart. Detta är inte nödvändigtvis sant för alla non- self har ju färg, även om den inte är av vikt för några av dem. Så kommentarer här gällande selfar gäller också non- selfs ( utom där annat speciellt anges). Det är principiellt två gener som påverkar svart. Dessa är den så kallade svarta genen ( som har två former) och pe (rödögd) genen ( som har minst tre former i England och fler rapporteras från andra håll). Jag listar nu de olika allelerna (mest dominant först):
Svart
B
Svart. Producerar normal färgning av pälsen. Om den inte påverkas av andra gener har en BB individmörka ögon och mörk hud.
b Choklad. Orsakar en modifiering av de normala svarta färgpigmenten i pälsen och ger en choklad effekt. En bb individ har normalt också ett lätt skimmer av rubin i ögonen och en mycket ljusare hud. Närvaron av bb på röda marsvin (och besläktade färger) kan också ge en varmare ton i färgen där BB ger en mattare version av samma färg.
I USA hävdar man att man hittat en tredje form av denna gen, denna ska producera en färg ljusare än choklad. Om detta visar sig vara sant får tiden utvisa.
PE ( rödögd)
P
Normal ögonfärg. Normal pälsfärgpg Den grå utspädnings genen. Späder ut svart med ungefär 50% och ger ett distinkt rubinfärgat öga. Lite om ingen färgändring på röda djur, men påverkar fortfarande ögonfärgen hos dessa. Denna variant är jämförelsevis ny och ingen ras som har den har ännu uppnått full standard i det här landet ( England).
p Pe genen (rödögd). Späder svart med ungefär 80% och ger röda ögon. Liten eller ingen effekt på röda pälsar, men ger fortfarande röda ögon på dessa. Individer med röda ögon på grund av denna gen kallas ofta felaktigt för albino.
Svenskarna påstår sig ha funnit en fjärde form av denna gen (pr) som också bleker svart med cirka 80% men ger rubinfärgade ögon. I Canada säger de att det finns en femte form (pm) som är lika som p, men ger variationer av färgdjupet på pälsen.
Kombinerat ger de etablerade formerna av dessa gener dessa möjligheter:
BB bb
PP Svart choklad *
pg/pg grå
(slate) ** ? ***pp Lilac Beige
* Det är en väldig förenkling att säga att choklad bara beror på att svart skiljer sig vid B lokus. Mer om det senare
** Vi måste här vara väldigt klara med vad som menas med grå (slate).Skiffer grå (slate) är en term som ofta används av långhårs uppfödare som egentligen menar svart. På långhåren ser man ju bara underfärgen i stället för topp färgen. Så följaktligen ser ett svart långhår ut som mörkt skiffer grått. Det är inte detta folk menar när de pratar om selfar. De som jag sett har snarare varit en form av mellan grå, men de kan variera från väldigt mörkt lila till en ljust brunaktig skiffer grå nyans. Det är denna enorma variation på färg som gör mig misstänksam på att det finns fyra eller fler former av pe genen- kanske är det olika former, kanske är det bara färg skillnader eller kanske några bär både grå och pe bleknings generna efter som de båda två är ofullständigt dominanta. Hur som helst, i USA kallar man denna ljusare färg för blå, några ser det som oriktigt efter som det på andra arter är en helt annan gen som ger färgen blå. I Sverige kallar man dem kort och gott för grå, kanske det mest riktiga om än något oromantiskt.
*** Så vitt jag vet har en choklad med den grå spädningsgenen ännu inte avlats fram.
Röda och röd besläktade färger.
Marsvin kan bara producera två sorters färgpigment till pälsen. Svart och rött. Vi har hittills koncentrerat oss på en de färger där de svarta pigmenten är synliga. Nu kommer här två gener till, en kallad "extension", utsträcknings genen som antingen till låter svart att synas eller håller tillbaka det så att rött syns i stället. Den andra kallas för C serien och påverkar färgintensiteten speciellt hos röda djur.
Extension
E Utsträcknings genen. Tillåter svart färg att sträcka ut sig i hela pälsen. Alla svarta varianter så här långt är ansedda att vara EE.
ep Delvis utsträckning. Tillåter att svart färg uppträder på delar av kroppen. Detta leder fram till tortoiseshell och brindle. Vi tar upp denna genen när vi kommer till tecknade varianter.
e Ingen utsträckning. Tillåter rött att synas i hela pälsen. Hud och ögon påverkas dock inte, så röda djur avslöjar om de bär på svart eller choklad bas genom hud och ögon färg. Det kan också uppkomma en liten mängd svart pigment i ee djur. Om en röd bär på svart eller choklad kan också påverka päls färgen .
ep är känt för att vara ofullständigt dominant över e, så att man kan säga att epep djur har mer svart än de som är epe. Lika så är E inte till 100 % dominant över ep, så att Eep djur kommer att få några röda hårstrån.
C Serien (ofullständigt dominant i många situationer)
C Intensiva färger. Ingen blekning av vare sig svart eller rött. Svarta ögon.
ck Mörk blekning. Svart bleks till mörkbrun. Rött bleks till buff. Svarta ögon. Åtminstone en källa hävdar att denna gen bleker rött till cream. Det verkar dock otroligt i de senare studierna av self cream, det kan dock vara sant att den mörka blekningsgenen producerar en ljusare buff. En källa hävdar att denna gen inte finns i Storbritannien.
cd Ljus blekning. Svart bleks till mellan brunt och rött till buff. Kan orsaka en lätt rubinfärgning av ögonen.
cr Rubinögd blekning. Rött bleks till vitt. Svart bleks till mörkt grafit grått. Rubin färgade ögon.
ch Ibland kallad Himalaya blekning. Även känd som albino blekning och då skriven ca eller albino- Himalaya blekning skriven cah . Detta är inte korrekt efter som detta inte är den äkta albino genen som finns hos många andra djur och som skrivs c. Den äkta albino genen som är fullständigt recessiv tar bort all pigmentproduktion och ger ett djur med dålig syn. Ch genen håller tillbaka produktionen av röda pigment men tillåter temperatur känsliga områden med svart pigment, som färg markeringarna på Himalayas. Himalayor bär på EE vid e-lokus, så att svart eller choklad tillåts synas medan Pe White har ee som också stänger av alla svarta pigment, därför ser de ut som albinos. Det finns inte och kan inte finnas något som en röd Himalaya.
Om vi använder oss av dessa gener får vi följande färger:
CC cxcx* cxcy* crcr chch
eeBBPP Röd De White**
eebbPP De Golden Buff Cream De White *** Pe White
eebbpp Pe Golden Saffron
* cx betyder antingen ck eller cd medan cy betyder antingen cr eller ch
** Mörkare markerad De White med bättre ögonfärg.
*** Den vanliga typen av De White med rosa hud och rubin ögon.
En sak att notera om diagrammet ovan är att alla fält inte är ifyllda, inkluderande hela eeBBpp serien, som ger en form av Pe Goldens baserade på svart, med mörk hud. För det mesta skulle försök att föda upp dessa "saknade" färger inte vara intressant. Till exempel är det fullt möjligt att skapa en gris som är eebbppcrcr, men detta skulle bara visa sig vara ett annat sätt att få fram Pe White.
Finare detaljer om färger
Det finns ett antal saker att säga om diagrammet över röda färger och vi måste nämna de mest kontroversiella punkterna först. Röd och golden är egentligen samma färg enligt de gener vi känner till och förstår. Golden färgen är producerad genom ett urval av ljusare färg och använder sig helt klart av mindre modifierings gener för att få exakt rätt färg på pälsen. Dessa färg modifierings gener är inte dokumenterade någonstans. Jag har placerat röd och De Golden i diagrammet där många tror att den bästa pälsfärgen produceras. ( Röd bör vara på en svart BB bas och De Golden på choklad bb bas) Det står klart om man tittar på ögon och öron färg hos dagens röda och De Goldens att förhållandet är det omvända. Detta orsakar klagomål från de som föredrar de "klassiska" färgernas avelslinjer och jag vet vad de menar. Några av dagens röda har verkligen inte den färg jag minns att de hade för några år sedan ( observera att jag bara såg några och det fanns exakt noll uppfödare i min del av skogen). Dagens De Goldens har inte djupet och värmen i färgen som vi förväntar oss av Pe Golden. Men till försvar för dagens uppfödare måste jag peka på att röda ska ha mörkt rubin färgade ögon, men den "klassiska" röda, eeBBCCPP, har inte rubin ögon. Så dagens standard orsakar problem för uppfödarna ! Om vi ändrade i standarden skulle problemet försvinna men frågan om HUR vi skulle ändra standarden kvarstår ska vi behålla de röda med rubin ögon och därmed förklara den "klassiska" röda färgen som inkorrekt eller ska vi ändra och tillåta mörka ögon på röda. Då kunde röda återfå sin ursprungs färg och De Goldens kunde få en färg jämförbar med dess rödögda kusin. Men detta skulle ge ett antal existerande uppfödare huvudvärk, för att inte tala om det tidsödande och dyra arbetet med att avla in self black eller choklad. Det skulle bli uppror !!. Det är åtminstone teoretiskt sett möjligt att få rubinögda röda med svart bas om man använder den grå bleknings genen ( eeBB pgpg CC), men dessa måste ses som ett experiment och producerar kanske inte den önskade effekten.
Det nästa att prata om är Creamar. En hel del böcker för nybörjaren hävdar att när man parar cream med cream får man någon/några buffar i kullen och vidare att dessa bör sparas för avel med ljusa creamar. Vad som inte talas om i dessa böcker är att creamar i själva verket är hybrider som aldrig kan renavlas och att de ljusare färgade creamarna i själva verket är vita. Det finns 4 olika genkombinationer på C-lokus som kan orsaka cream, (ck eller cd med cr eller ch). Hur som helst så finns inte den mörka bleknings genen representerad i Storbritannien , det utesluter 2 varianter. Av de återstående två varianterna ser det ut som om cdch möter störst uppskattning bland professionella uppfödare, ( deras linjer av cream ger Pe White). Jag har också mött argument för cdcr ( som ger De White)
Slutligen lovade jag att nämna choklad igen: Man kan ha förståelse för de som tror att choklad är bbCCEEPP. Dessa är också mycket riktigt choklad till färgen. De är tyvärr inte speciellt bra choklad, bb självt ger knappast rubin ögon och underfärgen blir extremt dålig medan topp färgen blir ojämn. C serien kommer då till undsättning. På svarta bleks färgen om man har annat än CC men choklad blir inte blekt, faktiskt så blir den förbättrad på grund av orsaker som vi ännu inte förstår. Vissa uppfödare rekommenderar att antingen ckck, ckcd eller cdcd används vid c-lokus. Men några hävdar att Ccr kombinationen fungerar bättre. Det bör dock noteras att om man parar sådana individer får CC, Ccr och crcr i nästa generation, så man kommer att hamna i en liknande situation som med creamarna. Samma källa rekommenderar vidare att använda choklader som ger beige är ännu bättre,( då skulle generna för de bästa chokladerna vara bb Ccr EE Pp). Jag är ingen expert på detta område själv utan kan bara rapportera vad jag lärt från andra.
Färg genotyper:
Här är en sammanfattning av färg genotyper. Det enda område jag inte sett andra åsikter för är C serien för lilac och beige. Jag antar att moderna lilacs är CC vid detta lokus och diskussionen om beige är att den kan eller inte kan vara samma som den för choklad.
Svart c-lokus e-lokus pe
Svart BB CC EE PP
Chokolate bb cxcx (alt Ccr) EE PP
Lilac BB CC? EE pp
Beige bb ? EE pp
Grå BB CC EE pgpg
Röd BB/bb CC ee PP
De Golden bb/BB CC ee PP
Buff bb cxcx ee PP
Cream bb cxcy ee PP
De White BB/bb crcr ee PP
Pe White bb chch ee PP
Pe Golden bb CC ee pp
Saffron bb cxcx ee pp
Som förut, cx kan betyda ck eller cd och cy betyder cr eller ch. För den riktigt hängivne på färger finns det några fler som jag antingen sett bilder av på internet eller som faktiskt skulle kunna finnas åtminstone i teorin. Var och en har en förklaring som följer efter tabellen. I nästan alla fallen är den listade genotypen en gissning från min sida.
Svart c-lokus e-lokus pe
Säl BB ckck EE PP
Kaffe bb ?? EE pgpg
Silver BB crcr EE pgpg
Mörk grafit BB crcr EE PP
Lemon bb cxcy ee pp
Säl, är ursprungligen en färg som skapats i Canada. Det är en extremt mörk choklad, nästan svart. Jag vet inte vad genotypen är men min gissning är att de bör vara som jag skrivit ovan, alltså svarta som bär på den så kallade mörka bleknings genen.
Kaffe är en påhittad variant som jag aldrig sett men som lätt skulle kunna existera. Det är helt enkelt en choklad variant på grå.
Silver är en färg som man tycks ha arbetat på i Sverige, det är den enda genotypen som jag är säker på i diagrammet.
Mörk grafit är en färg jag hittat på, den existerar åtminstone inte på några utställningar. Men den är egentligen en variant av blekt silveragouti- så exemplar existerar redan i ett antal runt om i landet, agouti uppfödare håller dem i sina skjul- så resten av oss får aldrig se dem.
Lemon, jag har sett bilder på ett exemplar av denna färg som någon i Sverige uppenbarligen arbetar på. Jag har ingen aning om genotypen. Det närmaste vi kommer är saffron, men de svenska exemplaren är inte saffron för svenskarna har dem med. De är distinkt ljusgula i motsats till den något varmare tonen i saffron. Dessa kan vara saffrons som avlats för en annan ton men det troliga är att de är rödögda creamar.
Tecknade varianter.
Himalayas.
Det verkar vara sed att först prata om agouti när man undersöker de tecknade marsvins varianterna, men efter som vi redan nämnt de gener som är relevanta för Himalayor, skulle det vara fånigt att inte diskutera dessa först. Pe White, är som vi sett baserat på icke utsträcknings genen (ee) som håller tillbaka alla svarta pigment. De bär på choklad genen (bb) som ger ljusa tassar och förhindrar mörka fläckar i pälsen, de bär också på himalaya blekningen (chch) vid c-lokus, detta förhindrar alla röda pigment. Det är ovidkommande vilken typ av pe gen som de bär på då den mörka pigmenteringen av ögat redan är omöjlig på grund av himalaya blekningen. ( det troligaste är att de har en normal uppsättning av pe genen (PP).
Men om Pe White paras så att de får utsträcknings genen (EE) är mörka teckningar på vissa punkter möjligt och detta ger upphov yill choklad himalayan, byt ut bb mot BB och du får en svart himalaya. Röda himalaya är inte möjliga på grund av att himalaya blekningen förtrycker alla röda pigment, men grå, lilac och beige varianter existerar i teorin ( men frågan är om de kan erhålla tillräckligt djup i färgen för att kunna ställas ut).
Agouti.
Agouti är egentligen den normala färgningen av marsvinet, sk vilt färgning. Flammigheten uppkommer av att hårstrået är svart eller choklad vid botten, rött, buff eller vitt på mitten och den yttersta spetsen igen färgad av samma som botten, svart eller choklad. På magen har de en liknande situation men botten färgen är "tunnare" band färgen bredare och topp färgen saknas, detta ger ett intryck av enfärgad mage. Genen som styr detta har 3 (4) dokumenterade former.
Agouti
A Normal agouti
ar Agouti med tickning även på magen, den till synes enfärgade magen är här ersatt med ett flammigt utseende.
Så vitt jag vet existerar denna gen endast i USA.
a Icke agouti. Alla svarta och besläktade self variationer har denna gen. Det är viktigt att komma ihåg att alla röda och variationer på rött inte nödvändigtvis är aa vid detta locus. Trots det faktum att icke utsträcknings genen, röd ( e ) är recessiv mot den svarta ( E) genen och att icke agouti (a) är recessivt mot agouti (A), så försvinner nästan alla svarta pigment ut pälsen när marsvinet är homosygot för den röda genen (ee) . Därför kan röda bära på agouti faktorn utan att den syns. Så tänk på att avkomman mellan exempelvis en röd och en svart kan få agouti teckning i första generationen. Det är inte alltid så att den röda bär på agouti genen och det finns inget annat sätt att ta reda på om så är fallet än genom att göra ett avels test.
Angående de olika agouti färgerna produceras de liksom de enfärgade av olika variationer mellan svart och c serien, fast det måste sägas att selektiv avel och tickningens effekt medför att färgen inte alltid ser ut som den genetiskt är. I england finns för närvarande sex godkända agouti färger: Golden (svart/röd), Lemon (svart/buff), Silver(svart/vit), Chokolate (choklad/röd), Cream (Choklad/buff) och Cinnamon (choklad/vit).
Argente.
Alla de erkända agouti färgerna baserar sig på den normala formen av pe genen (PP). Det är emellertid möjligt att avla fram marsvin som är agoutis som bär på en av de båda pe formerna, i detta fall har man vad vi kallar en argente. Färgkombinationerna för agouti är upprepade, men med lilac eller beige som bas färg. Grå versioner är också möjliga.
Tortoiseshell och Brindle
Vi har redan introducerat genen som bär ansvaret för dessa varianter, det är den delvisa utsträcknings genen (ep) som tillåter både svart och rött att uppträda i pälsen ( på olika hårstrån, till skillnad från agouti). Deras hele genotyp är : aa BB CC epep PP. Oturligt nog har erfarenheten visat att det är näst intill omöjligt att avlägsna brindlingen från en tortoiseshell eller rutmönstret från en brindle, så relativt få släthåriga exemplar visas. Färgerna är dock populära hos abyssinier älskarna ( där teckningen är mindre viktig)
Variationer på färgtemat är möjlig, så att man kan få en svart/buff tecknad rutig gris eller en svart/vit och det är här harlequins och magpie kommer in. Harlequin och magpie uppfödarna har kring gått problemet med att få en korrekt rutmönstrad eller brindlad päls genom att tillåta ett trefärgat djur, så att mönster av rutor i ljusa och mörka färger kombineras med mönster av brindling i en typ av tortoiseshell and white mönster. Andra färgställningar är också möjliga till exempel Cinnamonagouti/vit ( AA bb crcr epep PP)
Tortoiseshell and white.
Det har länge varit känt att Tort & white lider mindre av problem med brindling än dess två kusiner. Det är troligen därför som de är mer populära bland uppfödare. Men hur får man in en tredje färg på marsvinet ?. det är här som den vita fläckighets genen kommer in. Jag rapporterar här för genen som jag sett det dokumenterat:
Vitfläckighet ( ofullständigt dominant)
S inga vita fläckar
ss Vit mönstring , oftast på mindre än 50 % av djuret
s Vit mönstring, oftast på mer än 50% av djuret.
Denna gen är ofullständigt dominant och man kan inte enas om vilken av formerna som är den mest dominanta. Det är dessutom flera som inte håller med om att det finns 3 former för genen, det som däremot r säkert är att denna gen är ansvarig för att tillåta en trdje färg på marsvinet ex tort & white. En dokumenterad effekt av vit fläckighets genen är att honor tenderar att ha lite mer vitt än hannarna ( 2-3 %). Denna variation är liten när man jämför med den enorma variation som denna gen kan ge, kullsyskon, även de som kommer från inavlade linjer, kan uppvisa över 50 % variation i mängden vitt.
Genotypen för tort & white är: aa BB CC epep ss. Genom användandet av de färg gener vi redan nämnt är andra trefärgade kombinationer möjliga, till exempel beige, golden och vit ( aa bb CC epep pp ss).
Dutch
De första dutch tecknade marsvinen kom från tort & white (och inte tvärt om som vissa tror), men på grund av den delvisa utsträcknings genen, hade dessa den rätta mönstringen men var svarta, röda och vita. I dag är tortoiseshell dutch inte en godkänd form för rasen och genom att byta ut den delvsa utsträckningsgenen med EE, får man black dutch, om man använder ee får man red dutch. Faktiskt är alla kända varianter av self, agouti och argente möjliga och de vanligaste färgerna är godkända av Dutch Cavy Club.
Dutch och tort & white är ansedda som de mest utmanande av alla raser att avla på. En del av problemet med ojämnheten med vit fläckighets genen är att slumpmässiga effekter på mönstringen uppträder när embryot utvecklas. Detta betyder att för att kunna studera denna gen ,och andra som modifierar den , framgångsrikt måste man ha ett stort avelsprogram för att kunna göra statistiska analyser och slutligen lösa problemet. Detta ligger bortom de flesta uppfödares kapacitet.
Hur som helst är det med all säkerhet fler gener inblandade i skapandet av mönstret på dessa raser. Jag kan inte tala för tort & white, men erfarna Dutch uppfödare hävdar att man inte ska försöka avla på par där båda parterna är "obalanserade" ( vänster mer tecknad än höger), har köttiga öron eller sned sadel, efter som dessa fel tenderar attavlas in. Dessa uppfödare hävdar att det är gener som producerar dessa fel. Jag tror att vi skulle ta ett jätte kliv framåt med dessa raser om någon kunde ge oss en djupare förståelse av dessa modifierings gener. Detta jobb är bortom den enskilde individen men ett antal intresserade borde kunna dokumentera varje kull och på så sätt samla in tillräckligt med data för att sådan information skulle erhållas.
Det är ett par saker som bör nämnas om dutch och dess färger. 1) Vissa choklad dutch har avlats med svarta, så att många chok dutchar har CC vid c lokus, detta är inte önskvärt och ger dålig färg. 2) Dutch uppfödare blir olyckliga om de försöker avla på creme som är hybrider mellan buff och vit. ( se avsnittet : finare detaljer om färger) efter som produkten, en helvit dutch skulle vara mycket svår att använda i avels programmet. 3) jag tvivlar på att de som föder upp agouti dutch vill stå ut med att det dyker upp "diluted" i kullarna, just av det simpla faktum att rasen är svår nog utan att behöva oroa sig för att en fjärde del av ungarna inte går att visa på grund av icke agouti färgen, därför är många agouti dutch AA vid a lokus och det är ok, så länge man håller i minnet att färgen blir ljusare.
Flerfärgade
Vi har redan nämnt att andra trefärgade kombinationer är möjliga, utöver de vanliga svarta, röda och vita i tort & white. Vi har också sett att andra kombinationer är möjliga på tortoiseshell och brindle temat. Det är möjligt att avla fram rena trefärgade djur ( utom harlequin och magpie som ärfalskt tre färgade ) på samma sätt.
Emellertid kommer problemet med brindling av pälsen åter igen att visa sig. Men om man tar en linje av tort & white och introducerar EE (svart) eller ee (rött) i stället för den delvisa utsträcknings genen (ep9 kan man få en linje med två färgat mönstrade djur som är någonting och vitt. Dessa skulle genetiskt vara samma som dutch men genom selektiv avel kan man åstadkomma den önskade mönstringen. Detta projekt skulle vara svårt efter som vitfläckighets genen tenderar att ge dutch mönstring och den vita bläsen med färgade kinder är svår att avla bort.
Dalmatiner och Roan
Detta är det mest förvirrande och den mest kontroversiella delen av marsvinsgenetiken. Jag ska börja med det jag tror är de senaste ideerna inom detta område och sedan förklara svårigheterna.
Vit ( dödlig, ofullständigt dominant)
Wh I den heterosygota formen (Whwh), producerar dessa ett marsvin som påminner om dutch ( enfärgade kinder med bläs), men kroppen är täckt av fläckar. Ögonen är rubin färgade. I homosygot form (WhWh) producerar genen vita babysar, typiskt för dessa är att de saknar ögon (anopthalmic), är ofta döva , saknar tänder och är missbildade. Oftast dör dessa babysar snart efter födseln. Det är denna gen som producerar dalmatiner. Många tidigare skrifter kallar denna gen för roan genen (Rn) eller fläckig roan gen (Rs)
Whmi I heterosygot form (whmiwh) ger denna gen ett marsvin med mörkt ansikte och mörka fötter, men med kroppen blandat mellan mörka och ljusa strån ( roan). I homosygot form (whmiwhmi) blir ungarna vita med typiska små ögon ( micropthalmatic). Många av dessa små dör också i tidig ålder, men några kan överleva och de är inte sterila i motsats till vad många tror. Denna gen är mycket lik en annan dokumenterad gen, nämligen den som producerar silvring (Si)
wh Normal form av genen.
Nu till svårigheterna . Dalmatiner först. Vissa uppfödare rekommenderar att man parar dalmatiner med selfar som har en dalmatiner förälder. Detta ger 50 % dalmatiner och 50 % selfar. Svårigheten med denna metod är att man inte kan se kvaliteten på de mindre gener som påverkar fläckigheten hos selfarna med dalmatiner föräldrar. Denna metod har fördelen att du slipper få sjukliga ungar, något som många anser vara oansvarigt.
Andra dalmatiner uppfödare ( där ibland några av de främsta) parar dalmatiner med dalmatiner. Detta ger dig fortfarande bara 50 % dalmatiner så det har ingen fördel ur den synvinkeln, men detta tillåter uppfödaren att välja föräldra djur som båda två är bra dalmatiner. Nackdelen , tycker vissa, är att man kan få sjukliga ungar. Teoretiskt sett skulle 25 % av ungarna vara dessa vita, men i praktiken kan det vara mindra än så. ( troligtvis på grund av det faktum att några av dessa ungar resorberas som foster ) Jag lämnar det upp till läsare att avgöra vilket sätt som han eller hon finner vara det bästa.
Beträffande roan, anser många, att det är precis samma problem som med dalmatinerna. Så att säga att samma strategier kan användas när man föder upp dem. Men genitiken rörande roan är inte klarlagd lika väl som den rörande dalmatiner, fakta hittills kan man säga kommer från Whiteway, då det är den kunskapen jag fått från Cath Whiteways bok och den normalt är en felfri källa till information. Den backas upp av majoriteten av uppfödarna men det finns emellertid en annan hypotes och det är denna:
Silvrering
( ofullständigt dominant)Si Normal form av genen
si Producerar ett marsvin med mörkt ansikte och mixade ljusa och mörka hårstrån på kroppen. I heterosygot form ( Sisi) kan det vara en begränsad roaning som uppstår.
Diminished
(försvagad)Dm Normal form av genen
dm Liten blekning av färgerna i närvaro av de lägre generna i C serien ( ger en blekt buff) men ingen blekning på dem som har C ( ger inte en blek röd).
En oönskad gen som är som en pest i vissa roan linjer både bland släta och abyssinier. Av någon orsak som ingen ännu förstår är många individer som är sisi dmdm vita och dör ofta unga. Hannarna som överlever är sterila liksom 50% av honorna.
Denna version är enligt Wright. Sewall Wright var inte vilken gammal genetik professor som helst, han var förfadern till den moderna genetiken. Hans arbeten citeras ofta i forsknings rapporter. Allt detta får mig att fråga: Vem har rätt ??? Det är en viktig fråga efter som uppfödar strategin för dalmatiner för att undvika sjukliga ungar inte fungerar för roan om Wright har rätt. ( Man ska då i stället undvika att avla på djur som tillsammans ger vita ungar efter som de då båda bär på dm genen )
Jag tror att Catherine Whiteway har rätt- åtminstone med tanke på vårt moderna marsvin- just för den enkla anledningen att hon får mest medhåll av dagens uppfödare och vad de har av erfarenhet. Detta innebär inte att wright hade fel. Från den beskrivning han ger av silvrering och diminished generna står det klart att han hade att göra med antingen en helt annan gen ( som också producerar roan) eller åtminstone en annan allel till samma locus. Efter som Whiteway teorin inte får 100 % medhåll så är det till och med troligt att både "si" och " whmi" generna finns i moderna djur och detta leder till två olika sätt att producera roan. Jag kan inte säga mer om det. Om någon som föder upp roan funderar på detta föreslår jag att denne frågar sig själv vad som händer om man parar dennes roan med en self ? Om man får 50 % roan och 50 % self, har man "whmi "i avels materialet. Om man får några ungar som är delvis roantecknade och delvis enfärgade har man" si".
Sobel
Slutligen så finns soblarna. De är mörkt färgade marsvin med ännu mörkare teckning liknande himalayans. Det är detta utseende som avslöjar deras genetik. De har en gen för himalaya blekning (ch) kombinerad med en annan från c serien ( cr eller cd, vad jag förstår). Dessa gener kombineras sedan med vad som annars skulle ha varit en svart, choklad eller en blandning av dessa. Följaktligen går det inte att renavla soblar. Parar man två ger de en blandning av sobel, himalaya och gråaktiga svarta/ choklader i kullarna.
Tecknade genotyper
Här är en lista över ganska många av de tecknade varianterna. Den är inte fullständig och jag ber om ursäkt om jag missat din favorit, men med hjälp av vad du vet hittills bör du kunna räkna ut den på egen hand. " n/a" används när det inte spelar någon roll vilken allel som används- det betyder inte att individen inte har dessa gener. Liksom tidigare kan cx betyda antingen ck eller cd.
Färg: Agouti Svart C-lokus E-lokus Pe Fläckig "vit"
Svart himalaya aa BB chch EE n/a SS whwh
Chok himalaya aa bb chch EE n/a SS whwh
Golden agouti AA BB CC EE PP SS whwh
Lemon agouti* AA/Aa BB ckck EE PP SS whwh
Silver agouti AA/Aa BB crcr EE PP SS whwh
Cinnamon ag AA/Aa bb crcr EE PP SS whwh
Golden/ Lilac AA/Aa BB CC EE pp SS whwh
Argente
Tort/Brindle aa BB CC epep PP SS whwh
Harlequin ** aa BB ckck epep PP SS whwh
Magpie aa BB crcr epep PP SS whwh
Tort & White aa BB CC epep PP ss whwh
Beige/buff aa bb cxcx epep PP ss whwh
Tre färgat.
Svart dutch aa BB CC EE PP ss whwh
Röd dutch n/a BB CC EE PP ss whwh
Chok dalmatiner aa bb cxcx EE PP SS Whwh
Svart roan aa BB CC EE PP SS whmiwh
* Lemonagouti bör baseras på den mörka bleknings genen ( ck) efter som den producerar bättre färg, men de flesta i alla fall i detta land är cd ( ljus blekning)
** Samma kommentar till harlequin som till lemonagouti.
Päls varianter.
Låt oss börja med de äldsta av pälstyperna. Abyssinier, Peruaner och Shelties och naturligt vis den vanliga slät håriga. Det är först och främst bara två gener som är ansvariga för dessa fyra varianter på pälsar.
Längd.
L Normal pälslängd
l Lång päls
Strävhet
R sträv päls, virvlar, olika de flesta mutationer så är denna dominant.
r normal päls, inga virvlar.
Om vi kombinerar dessa får vi:
RR rr
LL Abyssinier slät
ll Peruan Sheltie
I fallet med abyssinier och peruan är det inte så lätt som det ser ut, det finns en modifierings gen som har effekt på dessa pälsar.
Modifiering av strävhet.
M Normal päls, virvel bildning starkt tillbaka hållet.
m Virvelbildning tillåts. Någon har sakt att det är denna gen som är boven bakom enstaka oönskade virvlar hos släthåriga marsvin. I praktiken är det troligare att det är en annan ännu icke dokumenterad gen som ligger bakom fenomenet.
Då är abyssinier LLRRmm. Marsvin som har sträv pälsgenen utan modifierings genen (RR eller Rr med MM) kan oftast kännas igen på det faktum att de har hår på fötterna som växer åt fel håll eller i virvlar. Det finns de som har en kam på ryggen och en eller två virvlar på var sida om ryggraden. Marsvin som är RR eller Rr med MM har nästan alltid dessa två rosetter och en markerad kam. Marsvin som är rr är alltid släta oavsett vilken modifierare de har.
Hos peruanen vill man inte ha för många rosetter ( bara två på rumpan som hjälper till att kasta fram pälsen över huvudet) Peruaner är därför inte llRRmm , utan snarare llRRMM eller llRRMm. I praktiken bär många peruaner på sheltie- så de kan vara llRrMM eller llRrMm. Efter som marsvin med ryggkam kan härröras från en aby/ slät korsning är det troligast att de är Mm. Efter som peruaner sällan har någonting som liknar en ryggkam och korthåriga marsvin som är RRMM ibland har en och ibland inte är det troligt att det är ytterligare en modifierare med i spelet. Kanske kan man avla fram en "ridgeback" med LLRRMM + modifiering och detta skulle ge ytterligare en avels variant.
När vi fortsätter genom de gener som påverkar pälstypen har vi:
Crested
St En enda virvel i pannan, detta är en annan dominant mutation.
st Normal päls utan virvel i pannan.
Crest genen har avlats in på både slät hår och sheltie producerande vanliga crested och coronet.
Crestade marsvin är normalt antingen enfärgade ( english crested) eller har cresten i en avvikande färg (american crested).
Rex
Rx Normal päls ingen rexighet.
rx Rex päls, med vilket menas att pälsen är småkrusig.
Rexgenen har avlats in på vanligtvis släta marsvin och ger då Rex. På sheltie, coronet och peruan och ger då texel, merino och alpacka. Man kan stöta på en variant som heter boucle i USA/Canada men detta är så vitt jag vet bara ett annat namn på en alpacka.
När vi nämner Rex måste vi ta upp Teddyn, en variant känd i USA. Jag tror att många får det intrycket att teddie och rex är av samma sort och de ser ju faktiskt lika dana ut men genetiskt sett är de inte lika, det är en annan recessiv gen som producerar teddy. Korsar man rex och teddy får man släta ungar i första generationen som båda bär på rex och teddy anlagen.
Det finns en tredje rex mutation som kallas curly genen. Denna har dykt upp i Sverige och skillnaden mot de andra är att denna är dominant. Svenskarna kallar denna sort för "Lunkarya" ( som troligen betyder något på svenska men fråga mig inte vad !! )
Satin
Sn Normal päls utan satin lager.
sn Satin päls vilket innebär att hårstrået omges av ett ihåligt lager som ger en extra glans till pälsen.
Satin genen har avlats in på släthår och då gett satiner. I andra delar av världen som tycks vara mer inne på andra pälsvarianter än vad vi i England är har man avlat in den på andra sorter och då fått varianter som satin sheltie, peruaner och teddies.
Pälsvariationer:
Sort strävhet modifiering längd rex crest satin
Slät rr MM LL RxRx stst SnSn
Rex rr MM LL rxrx stst SnSn
Sheltie rr MM ll RxRx stst SnSn
Texel rr MM ll rxrx stst SnSn
Coronet rr MM ll RxRx StSt SnSn
Merino rr MM ll rxrx StSt SnSn
Peruan RR/Rr MM/Mm ll RxRx stst SnSn
Alpacka RR/Rr MM/Mm ll rxrx stst SnSn
Satin rr MM LL RxRx stst snsn
Crested rr MM LL RxRx StSt SnSn
Abyssinier RR mm LL RxRx stst SnSn
Ridgeback RR/Rr MM/Mm LL RxRx stst SnSn
© Nick Warren /
Lena Sundqvist